植物激素 - 转贴



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植物激素是植物体内合成的对植物生长发育有显著作用的几类微量有机物质。也被成为植物天然激素或植物内源激素。它们在植物体内部分器官合成后转移到其它植物器官,能影响生长和分化。在个体发育中,不论是种子发芽、营养生长、繁殖器官形成以至整个成熟过程,主要由激素控制。在种子休眠时,代谢活动大大降低,也是由激素控制的。

最早发现的激素是吲哚乙酸(IAA),这是一种生长素,它是研究最多的一种激素。吲哚乙酸在植物体内普遍存在,是生理活性最强的生长素。

赤霉素(GA)属于双萜化合物。其中GA3被发现得最早、研究得最广泛。

细胞分裂素(CTK)是一类腺嘌呤衍生物。其中玉米素是从高等植物中分离得到的第一种天然细胞分裂素。

以上三种激素主要促进植物生长,而脱落酸和乙烯主要抑制植物生长。

脱落酸(ABA)是一种倍半萜衍生物。

乙烯是化学结构十分简单的不饱和烃。

在五大激素之外,油菜素被认为是第6类激素。这是一类以甾醇为骨架的植物内源甾体类生理活性物质,又称芸薹素。

植物激素的作用机理是这样的。植物体内的激素与细胞内某种称为激素受体的蛋白质结合后即表现出调节代谢的功能。激素受体与激素有很强的专一性和亲和力。有些受体存在与质膜上,与吲哚乙酸结合后改变质膜上质子泵活力,影响膜透性。有些受体存在与细胞质和细胞核中,与激素结合后影响DNA、RNAH和蛋白质的合成,并对特殊酶的合成起调控作用。

激素间存在各种相互作用。一是增效作用。例如GA3与IAA共同使用可强烈促进形成层的细胞分裂。对某些苹果品种,只有同时使用才能诱导无籽果实形成。

二是促进作用。外源GA3能促进内源生长素的合成,因为施用的GA3可抑制组织内IAA氧化酶和过氧化物酶的活性,从而延缓IAA的分解。高浓度的外源生长素促进乙烯的生成。

三是配合作用。例如生长素可促进根原基的形成,细胞分裂素可诱导芽的产生。进行植物细胞和组织培养时,培养基中必须有配合适当比例的生长素和细胞分裂素才能表现出细胞的全能性,即长根又长芽,成为完整植株。

四是拮抗作用。例如植物顶端产生的生长素向下运输能控制侧芽的萌发生长,表现顶端优势,如将细胞分裂素外施与侧芽,可以克服生长素的控制,促进侧芽萌发生长。又例如GA3诱导大麦籽粒糊粉层中α-淀粉酶生成作用可被ABA抑制。反之,ABA对马铃薯芽的萌发抑制作用可被GA3抵消。外源乙烯促进组织内IAA氧化酶的产生,从而加速IAA的分解,是植物体内IAA水平降低。

人工合成的具有生理活性、类似植物激素的化合物称为植物生长调节剂,或植物外源激素。它们少量施加即可有效地控制植物的生长发育,增加农作物产量,在农业和园艺上得到广泛应用。这些植物生长调节剂有以下几类。

1. 生长促进剂。为人工合成的类似生长素、赤霉素、细胞分裂素类物质。能促进细胞分裂和伸长,新器官的分化和形成,防止果实脱落。它们包括:2,4-D、吲哚乙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2,4,5-T、2,4,5-TP、胺甲萘(西维因)、增产灵、GA3赤霉素、激动素、6-BA、PBA、玉米素等。

2. 生长延缓剂。为抑制茎顶端下部区域的细胞分裂和伸长生长,使生长速率减慢的化合物。导致植物体节间缩短,诱导矮化、促进开花,但对叶子大小、叶片数目、节的数目和顶端优势相对没有影响。生长延缓剂主要起阻止赤霉素生物合成的作用。这些物质包括:矮壮素(CCC)、B9(比久)、阿莫-1618、氯化膦-D(福斯方-D)、助壮素(调节安)等。

3. 生长抑制剂。与生长延缓剂不同,主要抑制顶端分生组织中的细胞分裂,造成顶端优势丧失,使侧枝增加,叶片缩小。它不能被赤霉素所逆转。这类物质有:MH(抑芽丹)、二凯古拉酸、TIBA(三碘苯甲酸)、氯甲丹(整形素)、增甘膦等。

4. 乙烯释放剂。人工合成的释放乙烯的化合物,可催促果实成熟。乙烯利是最为广泛应用的一种。乙烯利在pH值为4以下是稳定的,当植物体内pH值达5~6时,它慢慢降解,释放出乙烯气体。

5. 脱叶剂。脱叶剂可引起乙烯的释放,使叶片衰老脱落。其主要物质有三丁三硫代丁酸酯、氰氨钙、草多索、氨基三唑等。脱叶剂常为除草剂。

6. 干燥剂。干燥剂通过受损的细胞壁使水分急剧丧失,促成细胞死亡。它在本质上是接触型除草剂。主要有百草枯、杀草丹、草多索、五氯苯酚等。

使用植物生长调节剂虽然可以调节植物生长,但滥用激素往往造成无法弥补的产量损失,因此使用浓度一定要适当,使用次数一定不能过多。

参考文献:

1. 植物生长调节剂比较研究及应用问题探讨(肥料与农业发展国际学术讨论会论文集)

2. 磷钾与生长调节剂对作物苗期根系生长的影响(肥料与农业发展国际学术讨论会论文集)